Jednoliścienne

Jednoliścienne

Lilium kesselringianum
Systematyka[1]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Klad	rośliny naczyniowe
Klad	Euphyllophyta
Klad	rośliny nasienne
Klasa	okrytonasienne
Klad	jednoliścienne
Nazwa systematyczna
Monocotyledoneae de Candolle 1817: 122[2].
Synonimy
Liliopsida Batsch, 1802[3] Monocotyledones
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Jednoliścienne – grupa roślin okrytonasiennych o różnej randze systematycznej w zależności od systemu klasyfikacyjnego. W dawniejszych systemach klasa Liliopsida (np. w systemie Cronquista z 1981, systemie Takhtajana 1967–2009 i Reveala z 1999), współcześnie klad (grupa monofiletyczna) (ang. monocots bez rangi systematycznej) (system APG IV z 2016 r. i aktualizowany system według APweb) lub nadrząd liliopodobne Lilianae (system Ruggiero i in. z 2015). Należą tu rośliny zielne, rzadziej drzewiaste. Często z łodygą przekształconą w kłącze, o sympodialnym typie wzrostu, z liśćmi zwykle niepodzielonymi, całobrzegimi, kwiatami trzykrotnymi. Wytwarzają tylko jeden liść zarodkowy liścień (cotyledon) i od tej cechy pochodzi ich nazwa.

Jednoliścienne współczesne dzielone są na ok. 70 rodzin i ok. 56 tys.^[4]–66 tys.^[5] gatunków (stanowią ok. 22% gatunków okrytonasiennych)^[1]. Należą tu m.in. pospolite rośliny cebulowe (ozdobne i użytkowe), trawy, ciborowate, storczyki i liliowate.

Morfologia

Łodyga

Zielna, rzadziej zdrewniała (np. bambusowe i palmy), często bez przyrostu wtórnego na grubość^[5], a jeśli występuje ma charakter „anormalny”^[6]. Łodygi wyrastają zwykle z kłącza, są liczne i rozgałęziają się sympodialnie.

Liście

Zwykle pojedyncze, całe, wydłużone, mogą być siedzące lub pochwiaste, rzadko zróżnicowane są na ogonek liściowy i blaszkę liściową, pozbawione są przylistków^[6]. Główne wiązki przewodzące równolegle lub łukowate (czasem wtórnie użyłkowanie siatkowate – u obrazkowatych, kolcoroślowatych, czy pochrzynowatych^[4]) nie kończą się wolno. Liścień pojedynczy^[5].

Kwiaty

Trójkrotne, okwiat w dwóch okółkach po trzy listki, zwykle niezróżnicowany (trójkrotne kwiaty występują też u blisko spokrewnionych grup – zieleńcowców i magnoliowych^[4]). Pręciki wyraźnie zróżnicowane na główkę i nitkę.

Nasiona

Przeważnie bielmowe, zarodek z jednym liścieniem. Osadzony jest on w fazie zarodka szczytowo osłaniając bocznie umieszczony wierzchołek wzrostu^[6].

System korzeniowy

Hipokotyl bardzo krótki. Korzeń pierwotny nie rozgałęziony, zwykle szybko zamiera. Korzenie przybyszowe bardzo liczne, stąd wykształca się zawsze system wiązkowy^[5], często korzenie wyrastają wzdłuż dolnej części łodygi nadziemnej lub kłączy^[6].

Anatomia

Cechą charakterystyczną budowy anatomicznej łodyg jednoliściennych jest walec osiowy z wiązkami przewodzącymi rozproszonymi nieregularnie w miękiszu (typu ataktostela), bez zwartego pierścienia tkanki twórczej. Przyrost wtórny obecny u nielicznych przedstawicieli odbywa się odmiennie niż u innych grup okrytonasiennych – tkanka twórcza znajdująca się w peryferyjnej części łodygi odkłada do wnętrza całe wiązki przewodzące razem z miękiszem^[7]. W efekcie wiązki przewodzące rozproszone są po całej łodydze, kolateralnie zamknięte i przebiegają równolegle.

Biologia rozwoju

W rozwoju zarodkowym jednoliścienne wyróżniają się tym, że jedyny ich liścień pełni funkcję chłonną pobierając substancje odżywcze z bielma. Poza tym spełnia te same funkcje jak u innych okrytonasiennych tj. osłania merystem pędu i zwykle też prowadzi fotosyntezę. W celu pełnienia funkcji chłonnej część liścienia przekształca się w różnokształtne haustorium. U czosnkowych funkcję chłonną pełni szczytowa część liścienia, u komelinowatych boczny wyrostek, który u wiechlinowatych ma kształt tarczki. U arekowatych tarczka chłonna wyrasta z zarodka dopiero podczas kiełkowania^[8].

Pochodzenie

Przez długi czas jeszcze w XX wieku jednoliścienne traktowano jako siostrzany takson dla dwuliściennych. Na przełomie XX i XXI wieku taki uproszczony podział okrytonasiennych bywał stosowany ze względów „pragmatycznych”^[9] lub ze względu na brak pewności co do wyników badań filogenetycznych^[5]. W XXI wieku monofiletyzm jednoliściennych, jak i pozycja w obrębie okrytonasiennych, nie budzi istotnych zastrzeżeń^[4][1]. Z pewnością, zanim wyodrębniły się jednoliścienne, w obrębie dawnych okrytonasiennych powstały linie rozwojowe, spośród których do czasów współczesnych zachowały się takie grupy jak amborellowce, grzybieniowce, Austrobaileyales, magnoliowe i zieleńcowce^[4][1], ewentualnie dwie ostatnie grupy wyewoluowały po oddzieleniu się jednoliściennych^[10]. W systemach APG (1998, 2003, 2009) przyjmowano, że jednoliścienne są najwyraźniej grupą siostrzaną wszystkich późniejszych linii ewolucyjnych dwuliściennych, zwanych dwuliściennymi właściwymi. Niejasna pozostawała tylko ich relacja filogenetyczna w stosunku do rogatkowatych (bywały włączane do wspólnego kladu z jednoliściennymi). W 2010 opublikowano wyniki analiz molekularnych, z których wynika, że jednoliścienne mogą tworzyć wspólny klad z magnoliowymi i zieleńcowcami, pozostając wobec tych grup w pozycji siostrzanej^[11]. Badania podsumowane w 2020 wskazują raczej na odrębne pochodzenie tych grup, przy czym jednoliścienne wskazywane są jako starsze, a magnoliowe i zieleńcowce jako oddzielone później z wspólnego pnia prowadzącego do dwuliściennych właściwych^[10].

Najstarsze ślady kopalne jednoliściennych pochodzą sprzed 120 milionów lat (pyłek roślin obrazkowatych), podczas gdy wyodrębniły się od innych okrytonasiennych, według różnych szacunków w okresie między 200 a 130 milionów lat temu, według ostatnich obliczeń najprawdopodobniej około 156–164 miliony lat temu^[1].

O monofiletyzmie jednoliściennych świadczy szereg ewolucyjnie nowych cech (apomorfii). Nie wszystkie jednak cechy wskazywane często jako charakterystyczne (np. trójkrotne kwiaty^[5]) są cechami apomorficznymi – mają one bowiem starsze pochodzenie. Do cech nowych i właściwych dla jednoliściennych należą^[4]:

• obecność w plastydach rurek sitowych inkluzji białkowych o klinowatym kształcie (typ P2, odnaleziony dotychczas niezależnie od jednoliściennych tylko u roślin z rodzaju kopytnik), funkcja adaptacyjna tego rodzaju plastydów jest nieznana,
• walec osiowy z wiązkami przewodzącymi rozproszonymi nieregularnie w miękiszu (ataktostela), bez zwartego pierścienia tkanki twórczej,
• równoległe unerwienie liści, przy czym wtórnie u niektórych grup jednoliściennych wtórnie wykształciło się ponownie unerwienie siateczkowate i odwrotnie – u niektórych roślin nienależących do jednoliściennych powstało unerwienie równoległe (np. u babki),
• pojedynczy liścień. Cecha ta jest ekstremalną zmianą, która jednak w zaczątkowej postaci obserwowana jest także u innych grup okrytonasiennych, u których inicjacja rozwoju liścieni nie następuje równocześnie^[8].

Filogeneza jednoliściennych według Angiosperm Phylogeny Website^[1]

Pozycja systematyczna według Yanga i in. (2020)^[10]

Systematyka

W systemie klasyfikacji Cronquista i w systemie Takhtajana jest to jedna z dwóch klas należących do okrytonasiennych (obok dwuliściennych). W systemie Reveala z lat 1994–1999 jest to jedna z 5 klas (dwuliścienne zostały podzielone). W systemach APG (1998, 2003 i 2009) jednoliścienne stanowią klad bez odrębnie określonej kategorii systematycznej. Reveal w systemie z 2007 r. zalicza do jednoliściennych 3 z 12 podklas okrytonasiennych, którym jako całości nadał rangę klasy (jednoliścienne nie stanowią w takim ujęciu jednego taksonu)^[12]. W systemie Ruggiero i in. z 2015 całe jednoliścienne stanowią nadrząd liliopodobne Lilianae jako jedna z 18 linii rozwojowych okrytonasiennych tej rangi^[13].

Po odkryciu powiązań filogenetycznych w końcu XX wieku i na początku XXI w., w istotny sposób zmienił się układ i relacje między poszczególnymi taksonami jednoliściennych^[1].

Podział i powiązania filogenetyczne w obrębie jednoliściennych

Kladogram według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[1]

Wykaz rzędów i rodzin

Wykaz taksonów niższego rzędu według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[1]

Przypisy