Aveninae

Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
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Avene
Avena sativa
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidae
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Aveneae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Aveneae
Sottotribù	Aveninae Presl, 1830
Generi
Acrospelion Arrhenatherum Avellinia Avena Cinnagrostis Gaudinia Graphephorum Helictotrichon Koeleria Lagurus Peyritschia Rostraria Sphenopholis Tricholemma Trisetaria Trisetopsis Trisetum Tzveleviochloa

Le avene (Aveninae Presl, 1830) fanno parte di una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.^[1][2]

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Avena L., 1753 un nome latino per avena (nome volgare della pianta coltivata sin dall'antichità).^[3] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico ceco Jan Svatopluk Presl (Praga, 4 settembre 1791 – Praga, 6 aprile 1849) nella pubblicazione "Reliquiae Haenkeanae" (Reliq. Haenk. 1(4-5): 246) del 1830.^[4]

Descrizione

• Il portamento delle specie di questo gruppo è cespuglioso o rizomatoso (o stolonifero in Trisetaria) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi, eretti e abbastanza robusti, sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.^{[1][5][6][7][8][9][10]}
• Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. In Helictotrichon a volte le foglie si presentano arrotolate.

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (o non ramificate) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una grande pannocchia aperta. In Lagurus l'infiorescenza ha delle forme ovoidali. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, grandi, pendenti e oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 o più fiori (fino a 8 - 10) con estensione della rachilla (quest'ultima può essere densamente pelosa). In Arrhenatherum il fiore prossimale è staminato; quello distale è pistillifero o bisessuale. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore (o solo il più basale). Le specie coltivate in genere non sono disarticolanti. In Sphenopholis la disarticolazione avviene sotto i glumi (carattere distintivo per le specie di questo genere americano).

• Glume: le glume, con forme da lanceolate a ellittiche, generalmente racchiudono i fiori, ma a volte sono più corte; gli apici sono ottusi; la consistenza può essere erbacea o membranosa; la superficie possiede 7 - 11 venature longitudinali; le glume possono essere ricoperte da peli lanosi.
• Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; in genere è più corta del lemma.
• Lemma: il lemma, con forme lanceolate-oblunghe, è glabro o con pubescenza nella pagina abassiale; l'apice è mucronato con due denti o sottili setole (il mucrone può essere anche genicolato); la consistenza può essere coriacea; la superficie possiede 5 - 9 venature longitudinali.

• I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:^[5]

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente (ma anche glabro), ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.

• I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è breve o lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.

Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Regioni temperate in tutto il mondo (per il dettaglio dei generi vedere più avanti).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500^[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Aveninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.^[1][5]

Filogenesi

La sottotribù Aveninae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Aveneae (formata da diverse sottotribù suddivise in diverse supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"^[11] o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)"^[12]). La posizione filogenetica della sottotribù è ancora in fase di definizione: potrebbe formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Anthoxanthinae^[2], oppure essere, dal punto di vista evolutivo, in posizione più "basale" tra le sottotribù Torreyochloinae/Phalaridinae e la sottotribù Anthoxanthinae^[11], oppure formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Sesleriinae^[13] (quest'ultimo caso è da approfondire in quanto le Sesleriinae appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae").^[14]

All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Un primo clade è formato dai generi Arrhenatherum, Avena e Helictotrichon (compresi il sinonimo Tricholemma); un secondo clade è formato dai generi Trisetaria, Graphephorum, Lagurus, Sphenopholis, Trisetopsis e Tzveleviochloa (compresi i sinonimi Koeleria, Avellinia, Gaudinia, Leptophyllochloa, Peyritschia e Rostraria).^[15]

Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):^[1]

• la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
• le spighette sono compresse lateralmente;
• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
• l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù sono:^[1]

• l'ilo è puntiforme;
• nell'endosperma sono presenti dei lipidi.

Non sono presenti invece sinapomorfie specifiche per la sottotribù di questa voce; mentre sono state individuate alcune sinapomorfie per i seguenti generi;

• Arrhenatherum: l'ilo si presenta lungamente lineare;
• Avena: l'ilo è lineare;
• Graphephorum: la rachilla è densamente pelosa;
• Helictotrichon: l'ilo si presenta lungamente lineare;
• Lagurus: le glume sono ricoperte da peli lanosi;
• Sphenopholis: la disarticolazione è sotto le glume; la glume superiore è più ampia di quella inferiore, con forme da lanceolate a cuneiformi; l'endosperma dei frutti è liquido.

Uno dei generi più importanti del gruppo, Avena, forma una serie complessa di poliploidi la cui filogenesi non è ancora ben compresa. La posizione del genere Arrhenatherum è controversa in quanto alcuni botanici sostengono che è un segregato del genere Helictotrichon; altri lo risolvono come monofiletico. Anche le posizioni filogenetiche dei generi Sphenopholis e Graphephorum non sono ancora ben definite. Helictotrichon con 102 specie risulta parafiletico con il subg. Pratavenastrum Holub più "vicino" al genere Deschampsia che agli altri due sottogeneri (Helictotrichon e Tricholemma M. Roser); pertanto Helictotrichon dovrebbe essere limitato a questi due ultimi sottogeneri. I gruppi Trisetum e Koeleria (sinonimi di Trisetaria) non sono monofiletici, ma insieme alle specie di altri generi sinonimi (Rostraria, Gaudinia, Avellinia, Peyritschia, Parafestuca) e Trisetaria, formano un clade ben supportato. Trisetaria pur essendo un genere minore è un nome che ha la priorità su Trisetum.^[1] Alcuni generi in questa sottotribù (Graphephorum, Tzveleviochloa, Trisetopsis e alcune sezioni di Trisetaria) presentano una "evoluzione reticolata"^[16] per fenomeni di ibridazione o introgressione, o per il trasferimento orizzontale di geni, ma anche per l’endosimbiosi.^[2]

I numeri cromosomici delle specie di questa sottotribù sono 2n = 14, 28 e 42.^[1]

Generi della tribù

La tribù si compone di 18 generi e 327 specie:^[1]

Note alla lista

• 1: il genere Acrospelion Besser ex Trin., 1831, incluso in questa sottotribù^[2], a volte è considerato come una sezione di Trisetum e quindi inclusa in Trisetaria.^[19]
• 2: i seguenti generi in altri studi sono considerati sinonimi di Trisetaria (vedi paragrafo "Filogenesi"): Avellinia Parl., 1842, Gaudinia P. Beauv., 1812, Koeleria Pers., 1805, Peyritschia E. Fourn., 1886, Rostraria Trin., 1820, Trisetum Pers., 1805, Leptophyllochloa C.E. Calderon, 1978, Cinnagrostis Griseb., 1974
• 3: Tricholemma (Röser) Röser, 2009 in alcuni studi è un sinonimo di Helictotrichon.^[20]
• 4: due nuovi generi attendono ulteriori conferme per essere inclusi definitivamente in questa sottotribù^[2]: Tzveleviochloa Röser & A.Wölk^[21] e Trisetopsis Röser & A.Wölk^[22]
• 5: alcune ricerche recenti hanno proposto una segregazione da Trisetaria di diversi generi (considerati in passato sinonimi): Acrospelion, Arrhenatherum, Avellinia, Avena, Cinnagrostis, Gaudinia, Graphephorum, Helictotrichon, Koeleria, Lagurus, Peyritschia, Rostraria, Sphenopholis, Tricholemma, Trisetaria, Trisetum, Trisetopsis e Tzveleviochloa.^[2][15]
• 6: in alcune checklist Gaudinia è sinonimo di Limeum L..^[23]

Specie della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):

• Acrospelion con una specie (sinonimo di Trisetum distichophyllum (Vill.) P.Beauv.)
• Avellinia con una specie (sinonimo di Avellinia michelii (Savi) Parl.)
• Arrhenatherum con 3 specie (5 in Europa).^[24][25]
• Avena con 8 specie (24 in Europa).^[26][27]
• Helictotrichon con 5 specie (12 in Europa).^[28][29]
• Koeleria: con 7 specie (circa 40 in Europa).^[30][31]
• Lagurus con 1 specie (1 in Europa).^[32][33]
• Rostraria: con 3 - 4 specie (11 in Europa).^[34][35]
• Trisetaria con 4 specie (14 in Europa).^[36]
• Trisetum con 8 specie (25 in Europa).^[37]

Note

Bibliografia

Altri progetti

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